Древесина состоит из прочной системы клеточных стенок, основу которой образуют целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин. Для большинства организмов такой материал чрезвычайно труден для переработки. Но грибы выработали целый набор способов, позволяющих постепенно вскрывать эту природную конструкцию.
Благодаря этому мёртвое дерево не остаётся в лесу навсегда. Грибы становятся одними из главных участников его разложения и возвращения содержащихся в древесине элементов обратно в почву, атмосферу и пищевые сети.
Всё начинается с одной споры
Грибная спора может попасть на древесину с воздухом, дождевыми брызгами, насекомыми или при непосредственном контакте с уже заселённым материалом.
Однако присутствия споры недостаточно. Для прорастания ей нужны подходящие условия: прежде всего доступная вода, подходящая температура и кислород.
Если среда подходит, из споры начинает расти тонкая нить — гифа. Она удлиняется, ветвится и постепенно формирует сеть гиф, которую называют мицелием.
Первые этапы заселения древесины могут происходить ещё до того, как на поверхности появится заметный налёт, окрашивание или плодовые тела.
Мицелий осваивает древесину изнутри
Гифы способны проникать по естественным полостям древесины, переходить между клетками и использовать микроскопические повреждения клеточных стенок.
По мере роста гриб выделяет вещества, которые изменяют окружающую древесину и делают часть её компонентов доступной для питания.
При этом разные грибы используют древесину совершенно по-разному. Одни в основном живут на поверхности и используют сравнительно легко доступные вещества. Другие способны непосредственно разрушать структурные полимеры клеточной стенки.
Плесневые грибы — ранние поселенцы
На влажной древесине одними из первых часто появляются плесневые грибы. Их колонии могут выглядеть как серый, зелёный, чёрный, беловатый или окрашенный налёт.
В отличие от специализированных дереворазрушающих грибов, многие плесени используют в первую очередь доступные питательные вещества на поверхности древесины и не вызывают быстрого глубокого разрушения её несущей структуры.
Однако их появление — хороший признак того, что влажность уже позволяет грибам активно развиваться.
Aureobasidium — тёмный обитатель древесных поверхностей
Представители рода Aureobasidium способны развиваться на растительных поверхностях и древесных материалах. Некоторые стадии их роста образуют тёмноокрашенные клетки и мицелий, из-за чего колония становится хорошо заметной.
Alternaria: споры с характерной формой
Род Alternaria объединяет множество видов, широко распространённых в окружающей среде.
Их споры часто имеют хорошо различимую многоклеточную структуру с поперечными и продольными перегородками. Они легко распространяются по воздуху и могут становиться частью грибного сообщества, заселяющего влажные растительные материалы.
Cladosporium — один из самых обычных грибов воздуха
Представители Cladosporium встречаются в почве, на растениях, отмерших растительных остатках и различных поверхностях.
Их многочисленные споры легко попадают в воздух, поэтому встреча с подходящей влажной древесиной для них не является редким событием.
Fusarium — не только обитатель живых растений
Род Fusarium известен прежде всего благодаря видам, связанным с растениями и почвой, но его представители могут встречаться и на различных растительных остатках.
Характерной особенностью многих представителей рода являются изогнутые многоклеточные макроконидии, хорошо узнаваемые при микроскопическом исследовании.
Почему древесина становится синей
Отдельная группа грибов вызывает изменение окраски древесины, известное как синева.
Такое окрашивание связано главным образом с присутствием пигментированных гиф внутри древесины и оптическим эффектом, который они создают.
Важно отличать это явление от настоящей гнили. Деревоокрашивающие грибы могут резко изменить внешний вид материала, но сами по себе обычно значительно слабее влияют на прочность древесины, чем специализированные дереворазрушающие виды.
Потемнение или «синева» древесины и её структурное разрушение — разные процессы. Внешне поражённая древесина может выглядеть очень изменённой, хотя её механические свойства ещё сохраняются.
Когда начинается настоящее разрушение
Совсем иначе действуют дереворазрушающие грибы. Они способны атаковать основные компоненты клеточной стенки: целлюлозу, гемицеллюлозы и лигнин.
Именно поэтому их деятельность постепенно меняет не только цвет, но и физические свойства древесины — плотность, прочность, упругость и структуру.
В традиционной классификации выделяют три основных типа грибного разложения древесины: белую, бурую и мягкую гниль. Современные исследования показывают, что реальные стратегии грибов образуют более сложный спектр, но эта схема остаётся полезной для описания результата разложения.
Белая гниль: работа с лигнином
Лигнин придаёт клеточным стенкам древесины прочность и устойчивость к разрушению.
Грибы белой гнили обладают особенно развитым набором окислительных механизмов, позволяющих модифицировать и разрушать этот сложный полимер. В процессе участвуют лакказы, различные пероксидазы и другие внеклеточные соединения.
После разрушения лигниновой основы древесина становится светлее, мягче и часто приобретает волокнистую структуру.
Бурая гниль: быстро добраться до углеводов
Грибы бурой гнили используют другую стратегию. Они очень эффективно разрушают целлюлозу и гемицеллюлозы, тогда как лигнин в значительной степени остаётся, хотя и химически изменяется.
Такая древесина темнеет, становится хрупкой и может распадаться на характерные кубовидные фрагменты.
Мягкая гниль
Ещё один вариант — мягкая гниль, часто связанная с некоторыми аскомицетами и другими микроскопическими грибами.
Их гифы могут создавать характерные полости внутри клеточной стенки и постепенно разрушать целлюлозную часть древесины.
Как гриб разбирает дерево на молекулы
Крупные полимеры древесины невозможно просто втянуть внутрь клетки гриба. Сначала их приходится расщепить снаружи.
Поэтому мицелий выделяет внеклеточные ферменты и другие химически активные соединения. Они превращают сложные молекулы в более мелкие продукты, которые затем могут быть поглощены гифами.
Для целлюлозы и гемицеллюлоз действуют гидролитические ферменты, а разложение лигнина требует особенно мощных окислительных систем. Белогнилостные базидиомицеты являются одними из наиболее известных организмов, способных эффективно разрушать лигнин.
Почему вода решает так много
Грибные клетки состоят из воды, а ферментативные реакции происходят в водной среде. Поэтому влажность древесины сильно влияет на скорость колонизации и последующего разложения.
При недостатке доступной воды рост многих грибов прекращается или резко замедляется.
Но и полностью затопленная древесина может разлагаться медленнее: заполнение пор водой ограничивает поступление кислорода, необходимого многим дереворазрушающим грибам.
Поэтому особенно благоприятными оказываются условия, где древесина остаётся влажной, но сохраняет доступ воздуха.
Разрушение для человека — переработка для леса
Если смотреть на доску или деревянное строение, деятельность грибов действительно воспринимается как разрушение.
Но в естественном лесу тот же процесс выполняет совершенно другую функцию. Без организмов, способных перерабатывать древесину, углерод и другие элементы чрезвычайно долго оставались бы заключёнными в стволах и ветвях.
Грибной мицелий разрушает этот устойчивый материал, делает его доступным другим организмам и постепенно превращает мёртвую древесину в часть лесной подстилки и почвы.
Поэтому дереворазрушающие грибы относятся к важнейшим редуцентам лесных экосистем. Их деятельность напрямую связана с круговоротом углерода и питательных веществ.
Один и тот же грибной процесс может быть проблемой для деревянной конструкции и одновременно необходимой частью нормальной работы природного леса.
От твёрдого ствола к новой почве
История мёртвого дерева — это не просто медленное исчезновение.
Сначала на его поверхности оседают споры. Затем появляются первые гифы и мицелий. Разные грибные сообщества постепенно сменяют друг друга, меняя химические и физические свойства субстрата.
То, что сначала было прочным стволом, со временем становится мягким разлагающимся материалом, заселяемым бактериями, беспозвоночными и новыми грибами.
В конечном итоге вещества, из которых дерево строило себя десятилетиями, снова оказываются частью окружающей экосистемы.
Материал Spora Info подготовлен на основе публикации «ЛесПромИнформ» о грибном поражении древесины и научных обзоров, посвящённых механизмам грибного разложения древесных клеточных стенок и экологической роли грибов-деструкторов.
- Регина Бударина. «Утилизаторы мертвой материи против лесопромышленников» . «ЛесПромИнформ».
- Schwarze, F. W. M. R. Wood decay under the microscope . Fungal Biology Reviews, 2007.
- Daniel Cullen. Wood Decay . The Ecological Genomics of Fungi, 2014.
- Martina Andlar et al. Lignocellulose degradation: an overview of fungi and fungal enzymes involved in lignocellulose degradation . Engineering in Life Sciences, 2018.
- Yu Fukasawa. Ecological impacts of fungal wood decay types: a review of current knowledge and future research directions . Ecological Research, 2021.
Предметные иллюстрации Aureobasidium, Alternaria, Cladosporium и Fusarium, а также изображения древесины происходят из исходной публикации «ЛесПромИнформ».